Биологическое строение женьшеня
Женьшень это одно из самых легендарных растений в мире, женьшень такое же мистическое и загадочное растение, как и мандрагора с ее корнем, о которой я писал в одной из прошлых статей. В известном схоластическом споре о том, что первично— курица или яйцо, ответ очевиден с точки зрения эволюциониста. В историческом развитии живой материи яйцо появилось гораздо раньше,чем птицы вообще. Поэтому характеристику строения и функций отдельных частей женьшеня начнем с описания его «яйца» — семени.
Семена женьшеня в плоде покрыто тремя оболочками. Самая наружная, экзокарп — тонкая блестящая кожица, которая у спелых «ягод» имеет красный цвет. Эта яркая окраска играла немалую роль в эволюции женьшеня как вида, привлекая птиц, которые распространяли семена и способствовали освоению растением новых экологических ниш и расширению ареала. С другой стороны, именно этот бросающийся в глаза цвет костянок выдает человеку тайну местонахождения корня, именно окраске плодов (и жадности человека) женьшень «обязан» тем, что находится сейчас в природе на грани исчезновения.
Средняя мясистая оболочка плода, мезокарп, имеет толщину около 1 мм. Ее мякоть — лимонно-желтого цвета и сладковатого вкуса, который, возможно, и побуждает птиц употреблять плоды в пищу. Внутренняя оболочка, эндокарп, представляет собой двустворчатую твердую косточку, в обиходе неправильно называемую семенем, которая составляет основную массу плода и заключает а себе собственно семя, покрытое тонкой светло — коричневой или бесцветной семенной кожурой. Размеры косточки— 4,8X4,2 мм, стенки пористые и пропускают к зародышу влагу и воздух. Две створки эндокарпа соединены тонким продольным швом, по которому они расходятся при набухании семени в процессе роста зародыша. Рядом с острым «клювиком» у вершины косточки имеется сквозное отверстие, через которое проходил пучок проводящих тканей, связывавший в период созревания семя с плодоножкой.
Процесс цветения у женьшеня начинается чаще всего утром с распускания венчика, когда каждый из его пяти лепестков друг за другом изгибается кнаружи, открывая содержимое бутона. После этого тычиночные нити относят пыльники один за другим к периферии цветка. После достижения тычинками крайнего положения начинается растрескивание пыльников, которые приобретают зернистый махровый вид и розовый цвет от массы пыльцы. В таком состоянии цветок пребывает несколько часов, в течение которых, как «предполагает» растение, насекомые опылители перенесут пыльцу на бутоны другой особи, а на его цветок доставят опыляющий материал от растущего неподалеку партнера. Затем тычинки наклоняются над пестиком, и пыльца осыпается на рыльце. Происходит самоопыление, если до этого не произошло перекрестного опыления. Насекомых привлекает тонкий аромат нектара.
Женьшеню свойствен центростремительный тип цветения: первыми распускаются краевые бутоны в зонтике. Центральные в большом соцветий расцветают тогда, когда на периферических уже образуются крупные плоды.
Завязь цветка (нижняя утолщенная часть пестика) чаще всего двугнездная, то есть состоит из двух симметричных одинаковых частей, поэтому большинство плодов двусемянные. В каждом гнезде закладываются две семяпочки; зрелого состояния обычно достигает только одна, нижняя, верхняя развивается очень редко. В этом случае при эффективном оплодотворении внутри косточки оказываются два семени. В процессе развития семяпочки в ней формируется клеточное образование — зародышевый мешок.
Пыльцевые зерна, попавшие в благоприятную среду на рыльце пестика, прорастают, выгоняя вниз пыльцевые трубки, которые внедряются в ткань столбика, быстро растут и достигают зародышевого мешка, где лопаются и освобождают свое содержимое. Происходит таинство оплодотворения, Великая Находка Природы — слияние ядерного материала соответствующих мужских и женских клеток. Образуется одна клетка, зигота — будущее новое растение и зачаток эндосперма, вместилища запасных веществ. Клетки эндосперма усиленно делятся и растут, оттесняя маленький зародыш, производное зиготы, к верхушке семени, где находится сквозное отверстие в эндокарпе. Затвердевает косточка, наливается мясистая часть плода, окрашивается экзокарп. Семя созрело, начался этап скрытой (латентной) жизни растения.
В процессе дозревания вне материнского организма при оптимальных тепловых и влажностных условиях зародыш увеличивается в линейных размерах, как ранее упоминалось, в 9 раз, а площадь контакта его с окружающим эндоспермом возрастает примерно в 400 раз. При этом из морфологически недифференцированного клеточного образования он превращается в миниатюрное будущее растение, в котором под микроскопом можно рассмотреть корешок, листочек с укороченным черешком , и две семядоли. Последние всасывают запасные вещества из эндосперма и транспортируют их к проростку.
Семена у женьшеня маслянистые: 50% сухого веса занимают жиры, 20% — белки, крахмал отсутствует. При подготовке к прорастанию во время холодного периода в семени значительно увеличивается активность ферментов, расщепляющих запасенные вещества до усвояемых форм — глюкозы, аминокислот и других.
Двусемянная косточка может дать два нормальных всхода, только небольших размеров, так как на один зародыш в обычном объеме косточки приходится вдвое меньше питательных веществ. Надземная часть таких всходов внешне не, отличается от столь же редких двулистных проростков, только последние имеют один корень.
Односемянные плоды образуются при неэффективном оплодотворении, когда в семя развивается только одно гнездо завязи, вторая же половина редуцирована и проявляется на плоде в виде небольшого плоского выступа. Соотношение двух- и односемянных плодов на растениям в лесу примерно равно 2:1. До 30% цветков в зонтике в зависимости от условий оказываются «пустоцветами». Величина полезного завязывания плодов, как и общее число цветков, увеличивается с возрастом растения. Свежесобранный двусемянный плод весит 300 мг и имеет средние размеры: 11 мм длины и 6,7 мм высоты. У односемянных вес и длина вдвое меньше. Средний вес косточки у дикорастущего женьшеня — 43 мг, у культивируемого несколько больше. При прочих равных условиях размеры семян тем больше, чем меньше плодов на растении.
Различные опыты с изоляцией цветков, удалением тычинок и искусственным нанесением пыльцы с других растений позволили получить семена от заведомо перекрестного опыления и самоопыления. Испытание этих семян на жизнеспособность показало что и те и другие после предпосевной подготовки имеют одинаковую всхожесть и скорость прорастания. Дальнейшее выращивание растений в неблагоприятных условиях (бедная почва, сильное затенение) показало, что у особей, полученных из семян от перекрестного опыления, быстрее нарастала масса корня и раньше наступало цветение. Приведенные данные свидетельствуют о полезности привлечения пчел и других опылителей на плантации во время цветения женьшеня.
Корневая система женьшеня
Корневая система женьшеня состоит из стержневого, главного, корня «шейки» — корневища, которое несет на себе надземные побеги и хранит после их ежегодного отмирания неисчезающие следы в виде стеблевых рубцов. Главный корень состоит из утолщенной части, «тела», и основных отростков, «ног», которые отходят от него в верхней или нижней части. От боковых корней ответвляются длинные корни второго порядка, «мочки». Не разветвленный корень с одной «ногой» — женский (из-за сходства с русалкой?), в народной медицине он ценился меньше, чем «двуногий» — мужской. К сожалению, мне не удалось найти в литературе научных данных, подтверждающих или опровергающих это представление. От корневища — подземного побега, выполняющего проводящую функцию и связывающего корень со стеблем, отходят придаточные корни. Мелкие также называются мочками, крупные, утолщенные — дополнительными отростками. Если такой отросток один, его называют «косой»: это название он подучил потому, что отходит под «головкой» — верхней, утолщенной, частью корневища, где обычно располагается зимующая почка, скрывающая под почечными чешуями дифференцированный зачаток побега будущего года.
Сугубо человеческие названия отдельным частям корня присвоены наблюдательными корневщиками в старину. Тот, кому хотя бы раз довелось видеть выкопанный осенью взрослый корень с развитой головкой, не может не заметить сходства чего с человеческой фигурой. Лист женьшеня очень похож на ладонь да и живет растение не меньше человеческого века. Эти особенности и послужили , основанием для того, чтобы назвать его «человек-корень»: два соответствующих китайских иероглифа «жень» и «шень».
Утолщенные части главного и придаточных корней выполняют запасающую функцию, как клубни картофеля, сохраняя вещества, требующиеся для жизнедеятельности всего растения, и в частности весеннего отрастания побега. Способность клеток корня синтезировать целебные соединения в культуре ткани при обеспечении всеми необходимыми элементами заставляет пересмотреть существовавшее ранее представление о том, что биосинтез протекает в листьях, а корень только всасывает почвенный раствор и депонирует поступающие сверху ассимиляты. Функцию всасывания у женьшеня выполняют тонкие мочки и, главным образом, сезонные белые нитевидные водянистые корешки, которые каждую весну с пробуждением зимующей почки отрастают заново, а осенью отмирают, оставляя после себя в почве тонкие пробковые чехлики, а на корне — небольшие узелки или меристематические бугорки, из которых будущей весной появляются новые эфемерные отростки.
Важным свойством корневой системы женьшеня, защищающим уязвимую покоящуюся почку от механических повреждений и замерзания зимой является сокращение главного корня. В результате в верхней части его появляются глубокие круговые морщины, а верхушка корневища втягивается в почву на величину его годичного прироста или несколько больше. Корень приобретает почти горизонтальное положение в почве, боковые отростки загибаются вверх, а почка возобновления углубляется. Чем интенсивнее увеличивается масса корня летом, тем сильнее выражен процесс сокращения.
Другой чрезвычайно важный приспособительный признак растения, увеличивающий шансы на его сохранение,—это способность корневой системы переживать длительные неблагоприятные условия в недеятельном («спящем») состоянии. «Сон» проявляется в том, что на корневище не формируется почка возобновления, и, следовательно, растение не образует побегов. Такое состояние может продолжаться несколько лет, а по некоторым данным — несколько десятков лет, пока условия опять не станут подходящими для нормальной вегетации. Тогда из многочисленных спящих почек на корневище, а если оно не сохранилось, то прямо на корне из камбиальной ткани, образуется покоящаяся почка, выгоняющая весной побег.
В сон растение впадает не только после, случайных механических повреждений верхушки корневища, загнивания, промерзания и других экстремальных условий, не совместимых с нормальной вегетацией, но и при сравнительно небольших отклонениях от экологического оптимума (увеличение освещенности после вырубки древостоя или пожара, переувлажнение, пересыхание или уплотнение почвы, задернение, чрезмерное развитие травяного покрова).
Спящий корень отличается твердостью, теряет мелкие отростки покровная ткань утолщается и приобретает темно-желтый или почти черный цвет, окольцовка в верхней части становится более выраженной. При поражении гнилью вес корня уменьшается. В этом случае у нового надземного побега меньше листьев. Их число зависит от веса спящего корня: при массе до 400 мг побег несет 1 лист, 400—1000 мг —2 листа, 1,5—8,0 г —3 листа, больше 15 г — 4 листа. Вероятно, в процесс формирования почки вовлекается весь корень, обеспечивая дифференцирующийся побег необходимыми веществами, приток которых определяется интенсивностью метаболизма и массой корня.
По оценкам искателей, доля спящих корней в популяциях дикорастущего женьшеня: в Приморском крае составляет от 5 до 17%, в зависимости от географической широты, местообитания (чем севернее, тем больше невегетирующих растений). Количество не взошедших корней возрастает после сухой осени.
Трудно предположить, что растение, чудом сохранившееся после тысячелетних периодов похолодания, увлажнения и осушения климата, глобальных пожаров, выработало механизм сна, в расчете на то, что через два миллиона лет жизни ему придется таким образом скрываться от новой напасти — человека разумного, который станет главной угрозой его существованию и который якобы из желания, сохранить свое здоровье приведет запасы растения на грань полного уничтожения. Как бы то ни было, но это свойство оказалось решающим в настоящее время в борьбе за существование с «царем природы» человеком: если бы не было спящих корней, то дикорастущий женьшень был бы уже весь выкопан.
В течение годичного цикла корневая система женьшеня испытывает следующие изменения. Во время зимнего покоя вес корня возрастает в среднем на 10%, от исходного, измеренного осенью. В фазу пробуждения покоящейся почки и быстрого: отрастания надземного побега весной расходуются запасные вещества, переходящие из полимерной в подвижную и усвояемую форму. Так, крахмал расщепляется до растворимых сахаров. В это время вес корня уменьшается на 6%, а сам он становится мягким и дряблым. По окончании периода развертывания надземного побега, который длится одну-две недели, начинается стадия вегетации. Происходит постепенное увеличение массы и размеров корневой системы, а также сокращение корня и втягивание побега в почву. Корневище удлиняется, морфологически верхний конец его утолщается, отрастают тонкие скелетные корни. В клетках подземного органа происходит синтез сложных органических соединений, требующий оптимальной температуры, доступа воздуха, притока ассимилятов из листьев, а также воды, минеральных веществ, органических соединений, всасываемых сезонными корешками из почвенного раствора. Величина ежегодного прироста корня — хозяйственно важный признак—зависит от множества факторов.
Существуют косвенные данные, что в процессе подготовки к зиме корень обезвоживается. Об этом свидетельствует способность корня в августе—сентябре поглощать большое количество, воды при замачивании, чем пользуются недобросовестные продавцы для, увеличения веса и тем самым прибыли ,от реализации «поеного» корня. Феномен обезвоживания проливает свет на причины появления глубоких продольных трещин на корнях дикорастущих растений, после которого они впадают в длительный сон. Если осень заканчивается обильными дождями, то насыщение водой обезвоженных корней и приводит к появлению таких трещин. В августе корень в процессе сушки уменьшается в весе в среднем в 3,6 раза, что соответствует влагосодержанию 73%.
О динамике химического состава корня в течение года, особенно в период зимнего покоя, данных очень мало. Известно только, что биологически активные вещества, ради которых и выращивается женьшень, накапливаются в наибольшем количестве к концу вегетации.
Возрастные особенности в строении и жизнедеятельности корневой системы заключаются в следующем. Корень однолетнего растения — стержневой, чаще всего не ветвящийся, белый, расположен в почве вертикально. Первоначально нитевидный корешок к концу вегетации утолщается и приобретает веретенообразную форму, которая часто сохраняется у ювенильных и взрослых растений, с более или менее выраженной разветвленностью в нижней части. Снаружи подземный орган проростка покрыт перидермой, выполняющей защитную функцию и состоящей всего из нескольких рядов живых клеток с толстыми стенками. Из-за слабого развития покровной ткани корешки уязвимы для грибных болезней и механических повреждений.
К концу лета у основания листового черешка на укороченном корневище образуется покоящаяся почка с зачатком будущего надземного побега второго года. Кроме нее, имеются еще две спящие, часто не видимые глазом, которые очень редко, в благоприятных условиях (длинный вегетационный период при оранжерейном выращивании) также разрастаются до значительных размеров и выгоняют побеги после зимнего покоя. Растения первого года можно пересаживать во второй половине вегетации. При этом вегетация не прерывается.
На поперечном срезе корня, примерно на равном расстоянии от центра и от наружной поверхности, располагается кольцеобразный слой эмбриональных клеток камбий. Внутри у него находится древесина корня с продольными (вертикальными) сосудами, по которым в стебель поступает вода. Клетки этих сосудов — единственные мертвые элементы в корне. Кнаружи от камбиального кольца располагается так называемая флоэма — проводящая ткань с нисходящим потоком пластических веществ. Флоэма содержит один концентрический ряд секреторных каналов, которые характерны для женьшеня. В этих каналах концентрируются продукты жизнедеятельности паренхимных клеток, которые составляют основную массу корня.
В течение каждого следующего года жизни клетки камбия размножаются делением. В результате прошлогодние структурные элементы древесины оказываются, оттесненными к центру, а элементы, флоэмы — к периферий, к перидерме. В процессе ежегодного сокращения корня эти слои распадаются и деформируются. Стареющие и деградирующие элементы заменяются более молодыми, мигрирующими в обе стороны от камбия. Так происходит утолщение корня в течение вегетационного периода. Разрушение все новых и новых участков флоэмы в наружных зонах приводит к образованию лакун— межклеточных полостей, в которые выдавливается при сокращении корня содержимое действующих каналов и паренхимных основных клеток. Так сосуды и каналы при старении из проводящей ткани становятся местом концентрирования секрета с элементами выделительной ткани. С возрастом количество лакун и содержание в них биологически активных веществ возрастают.
Эти сведения объясняют, почему главный корень женьшеня ценится наиболее высоко народной медициной по сравнению с придаточными корнями, боковыми отростками и мочками: в той части тела корня, которая подвергается интенсивному сокращению, концентрация полезных соединений наибольшая.
К сожалению, ученые только строят догадки о том, для чего нужны растению синтезируемые в нем и запасаемые сложные органические вещества, в нашем случае — тритерпеновые гликозиды стероидной структуры и другие соединения, которые, как оказалось к несчастью растения, благотворно влияют на организм человека. Весьма вероятно, что они не утилизируются растением для собственных нужд и возникли в эволюции случайно. Есть факты, опровергающие распространенное мнение о том, что все в природе целесообразно. Существует немало примеров различных излишеств и бесполезных образований, биологическое назначение которых с точки зрения современных знаний не понятно. Возможно, рассматриваемые субстанции выделяются корнем в почву и используются микроорганизмами и другими растениями. Такова «плата» женьшеня за проживание в сообществе. Существует мнение, что образующиеся гликозиды являются конечными продуктами обмена, «шлаками» (как мочевина у человека и некоторых животных), которые синтезируются из ядовитых низкомолекулярных предшественников во избежание самоотравления растения.
В корне женьшеня нет механических тканей, поэтому при грибковых и бактериальных заражениях он сгнивает полностью. Остается лишь наружный пробковый чехол. Необходимую твердость корням обеспечивает высокое тургорное давление (упругость), поддерживаемое в условиях повышенной влажности почвы.
Приспособлением к существованию в сравнительно тонком слое почвы является горизонтальное расположение корневой системы взрослых растений. Как указывалось выше, это происходит в результате ежегодного продольного сокращения корня. Обнаружено, что корень проявляет высокий аэротропизм, то есть устремляется к слоям, богатым воздухом.
Корневище, подземный, стебель женьшеня, из-за слабой активности камбия растет только в течение вегетационного периода и только участком, прилегающим к надземному побегу. Нижние, старые, участки остаются у дикорастущих растений тонкими (около 5 мм диаметром) при относительно большой общей длине, достигающей 7 см. Именно корневище, не способное из-за малой, толщины обеспечить должный обмен веществ между корнем и побегом, ограничивает темпы роста дикорастущего женьшеня. Выход из этого состояния растение находит в образовании весной в верхней части шейки, рядом с вегетирующим побегом одного или нескольких придаточных корней, которые берут па себя часть забот по обеспечению надземной системы питательными веществами. К осени и придаточные корни, и корневище выше места их отрастания значительно утолщаются. Как правило, после этого события происходит скачок в развития растения: на следующий год оно впервые зацветает или дает стебель с большим количеством листьев.
Адвентивные корни («коса», дополнительные отростки) по строению похожи:на главный корень. Они обладают вторичным ростом, утолщаются, ветвятся, хоть и менее интенсивно, но также сокращаются, образуя кольцевые морщины, накапливая основное запасное вещество подземного органа— крахмал, и обогащаются биологически активными субстанциями. Способность утолщенных придаточных корней полностью обеспечивать питание надземного побега позволяет вегетативно размножать женьшень, отрезая верхнюю часть корневища с покоящейся почкой и в дальнейшем выращивая этот «черенок».
Выше неоднократно упоминалось о покоящейся почке как органе возобновления у женьшеня. В комнатных условиях она начинает увеличиваться в размерах и становится видимой примерно через 45 дней после появления побега. Разрастаясь, она достигает максимума к концу вегетационного периода. Полностью сформировавшаяся почка представляет собой расчлененный зачаток будущего надземного побега, скрытый под белыми чешуями. Препарируя почку осенью, можно без лупы выяснить, сколько листьев и цветочных бутонов было бы в побеге следующего года.
Орган возобновления надземной системы у женьшеня дицикличен и формируется в течение двух лет: на протяжении первого года миниатюрная почечка развивается в виде бугорка недифференцированной ткани в материнской почке у основания зачаточного стебля, а в следующее лето она увеличивается до размеров зрелой «головки». Сформированный внутри почки надземный побег, включающий у зрелых растений и цветочные бутоны, при весеннем пробуждении только разрастается без структурных новообразований и метаморфоз. То же происходит весной и с дифференцированным зародышем семени, готовым к прорастанию.
В жизни дикорастущего растения и в практике культивирования бывают ситуации, связанные с повреждением нижней части корня поздней осенью и зимой, когда побег в почке уже закончил свое формирование. Весной такая корневая система дает очень низкорослый, с маленькими листьями побег, однако число листьев и цветоножек не уменьшается и соответствует уровню обмена до загнивания корня. Именно таково происхождение странных на вид четырех-пятилистных карликовых побегов.
Ежегодное усложнение надземного побега в оптимальных условиях произрастания путем прибавления одного листа или наоборот, редукция их числа при поражении корня наводят на мысль, что почка как-то «узнает» о том, какой побег она «должна» сформировать. Вероятно, информационное значение здесь имеет интенсивность восходяще-нисходящих потоков веществ, проходящих через основание стебля. Не случайно почка располагается именно в этом месте, чтобы «отслеживать», насколько оптимальны нынче условия для вегетации и какой побег необходимо заложить на следующий год.
Для нормального развития покоящейся почки, например, из спящей, как и зародыша в семени, необходимы два последовательных периода длиной около четырех месяцев каждый: тёплый ( +18… +20°С) и холодный (0… +’4°С), соответствующий зиме. Если первый период недостаточно длинный, то процесс дифференцировки побега приостанавливается; возможно появление нерасчлененных листьев и бутонов, листочки, черешки, цветоножки оказываются как бы сросшимися. При температуре ниже 18° задерживается рост почки, при температуре выше 25° она загнивает, при 0° рост прекращается, корень остается спящим. Очень продолжительный, более пяти месяцев, теплый период приводит к раскрыванию почки и появлению побега, который, не испытав воздействия холода, нежизнеспособен и отгнивает, достигнув длины 1—2 см. Сокращение холодного этапа увеличивает опасность отмирания почки при весеннем повышении температуры. Если побег и жизнеспособен, то он долго и с трудом пробивается к поверхности почвы, имеет уменьшенные размеры, в течение всего лета листья могут оставаться свернутыми, созревание плодов ускоряется, прирастание массы корня снижается. Удлинение холодного периода до пяти-шести месяцев заметно не сказывается на состоянии почек и проросших побегов у взрослых растений. Необычное поведение 2—4 летних корней в таких условиях описывается ниже.
Приведенные сведения указывают на удивительную способность женьшеня, свойственную, впрочем, и многим другим растениям,—измерять время в период зимнего покоя. Попытки вызвать преждевременное весеннее пробуждение почек и образование вегетативных органов у корнеплодов, древесных и кустарниковых черенков, как правило, не эффективны, если не вмешаться в химизм тканей. Так, через два с половиной месяца действия слабо положительных или отрицательных температур корни и семена женьшеня еще не способны выгнать физиологически полноценные побеги, а четырех месяцев оказывается достаточно для этого. Что же происходит в этом промежутке? Конечно, никаких часов в корне нет. Свойство растения или отдельного его органа, воспринимаемое нами как способность измерять время, обусловлено биохимическими и физиологическими реакциями, протекающими при данной температуре со строго определенными скоростями, процессами обмена веществ, медленным накоплением или активацией гормонов, катализаторов, субстратов, когда увеличение их концентрации выше порогового уровня приводит к лавинообразным изменениям, наблюдаемым в фазу отрастания побега.
У каждого вида растений своя эволюционно закрепленная длительность глубокого зимнего покоя переживающих органов, выработанная на основе, средневековой продолжительности зимы, свойственной ареалу вида. Такая устойчивость покоя, реализующаяся через физиологическую неготовность к образованию вегетативных органов в как будто благоприятных условиях, является приспособлением, предотвращающим выгонку побегов и листьев при случайном весеннем преждевременном потеплении и их гибель при возврате холодов.
Длительное изучение особенностей зимнего покоя корней женьшеня позволило сделать следующее наблюдение, примерно через четыре месяца содержания корня в холодных условиях покоящиеся почки молодых растений 2-го, 3-го и иногда 4-го годов жизни начинают раскрываться, даже если температура держится около 1°С, а почва покрыта ледовой корочкой. Стебли доходят до среза почвы, и дальнейший рост их останавливается до наступления оптимальных температурных условий. Интересно, что побеги взрослых растений, несущие цветоносы, не прорастают при такой температуре, очевидно, «берегут» наиболее уязвимые цветочные бутоны. Описанное явление объясняет известную женьшеневодам частую повреждаемость, загнивание верхушек корневища у ювенильных и виргинильных растений затянувшейся весной, во время таяния снега, в период кратковременных оттепелей, после чего корни впадают в годичный сон. Особенно актуальна эта опасность в Сибири в связи с недружной, длительной весной с частыми возвратами значительных морозов вплоть до середины апреля.
Выше отмечалось, что в пазухах почечных чешуй у стебля кроме почки возобновления есть еще спящая почка. Число последних на всем корневище на единицу больше, чем возраст растений, или, точнее, чем количество вегетировавших побегов, с учетом того, что женьшень к концу первого года вегетативной жизни дает две спящие почки, далее — по одной. Они имеют вид бугорка размером 0,7—0,8 мм, состоят из недифференцированных клеточных образований, не имеющих связи с проводящими пучками корневища и питающихся, вероятно, за счет диффузии. Спящие почки испытывают угнетающее гормональное влияние верхущечной, что широко распространено у растений. У женьшеня это проявляется следующим образом: при образовании покоящейся почки из спящей у основания корневища новый побег чаще всего бывает менее дифференцированным, несет меньшее количество листьев, чем верхушечный. Различие наблюдается в течение 2—3 лет, пока у нижнего стебля не вырастет достаточно длинное собственное корневище.
Существование многочисленных резервных элементов надземных побегов значительно повышает выживаемость особей при повреждении почек возобновления и делает женьшень потенциально много стебельным, «кустистым». Описан уникальный случай пробуждения 15 спящих почек и выгонки такого же количества миниатюрных мало расчлененных побегов после повреждения покоящейся почки и пребывания корня в течение года в состоянии сна. Многостебельность — хозяйственно полезный признак: увеличивается ассимиляционная поверхность (площадь листьев) и масса корня.
Какие же причины вызывают многостебельность? Пробуждение спящих почек происходит при удалении верхушечной почки и улучшении условий почвенного писания и фотосинтеза. В культуре преобладает влияние второго фактора, связанного с внесением удобрений, рыхлением и увлажнением почвы, оптимальной освещенностью. Причина выхода спящей почки из состояния покоя — по-видимому, переполнение корневища питательными веществами. Это нарушает обычную морфологическую изоляцию почки от проводящих путей. Такое предположение подтверждается индуцированием почки при нанесении выше ее неглубокого надреза. Мощная корневая система при хорошей влажности обеспечивает такой интенсивный восходящий поток продуктов жизнедеятельности корня, что их хватает и на выгонку побега, и на формирование почки возобновления, и на развитие спящей. Важное, а может, и ведущее значение имеет приток физиологически активных регуляторов, гормонов (цитокинины, гиббереллины, ауксины), эффект которых начинает преобладать над действием тормозящих субстанций. В результате усиливаются процессы дифференцирования и роста тканей, по завершении которых осенью мы видим сформировавшуюся полноценную почку возобновления.
Если указанные процессы сочетаются с мощным развитием побега, толстым корневищем, развитыми придаточными корнями в верхней части корневища, то просыпается спящая почка у основания стебля. В этом случае осенью формируются две расположенные симметрично относительно побега почки возобновления. Если корневище тонкое и длинное, придаточных корней нет, то чаще всего трогается в рост почка, расположенная вблизи главного корня в нижней части корневища. Это наблюдается также при травматическом повреждении «головки».
Малый процент многостебельных растений, даже при хороших условиях выращивания женьшеня в домашних условиях, свидетельствует о консерватизме спящих почек, об их глубоком покое и трудности его нарушения. Учитывая большое хозяйственное значение многостебельности, нужно приветствовать опыты, направленные на поиск факторов, нарушающих этот покой.
Многостебельность у 2—3-летних ювенильных растений в культуре проявляется очень редко, главным образом при оранжерейном выращивании, а у дикорастущего женьшеня, по-видимому, вообще не встречается. Причина этого — в слабом развитии корневой системы, хотя 2 почки возобновления на корневищах молодых особей осенью иногда можно наблюдать. Весной мобилизуемых веществ корня не хватает для выгонки двух побегов нормальных размеров, одна из почек возобновления в течение лета отгнивает. Вероятность отрастания обоих стеблей у двухпочечных растений возрастает с увеличением длительности зимнего покоя корней при 0…+4°С до пяти месяцев.
Следует отметить, что мощность корневой системы и эффективность питания важны только как толчок, запускающий механизм пробуждения спящей почки. В дальнейшем значение этих факторов снижается. Растение остается многостебельным, если не происходит повреждения подземных органов или ухудшения условий почвенно-воздушного питания.
Надземный побег женьшеня
Надземная система женьшеня состоит из стебля, пальчатосложных листьев и генеративных органов. Последним из-за особой важности в жизни растения был посвящен специальный раздел. У особей первого года стебля нет, черешок листа отходит от корня. Начиная со второго вегетационного периода, побег, каким бы он ни был маленьким, имеет стебель; граница между ним и черешком выглядит как небольшое утолщение в месте перехода. Нормально развитый лист — это черешок и листовая пластинка, которая включает 3, 4 или 5 листочков, очень редко, как результат аномального внутрипочечного развития, 1, 2 или 6. Расчлененность вегетативных органов принято обозначать формулой побега: 3, 5×4, 5X5X3, она отражает количество листьев на стебле и листочков в листьях.
Типичный проросток из семени женьшеня имеет один тройчатый лист, который не изменяется на протяжении всего вегетационного периода. При благоприятных условиях произрастания наблюдается ежегодное усложнение побега: 5, 5X5 (3,4), 5X5X5 (3,4) и так далее. По достижении пятилистного строения дальнейшее усложнение прекращается, шестилистные побеги встречаются очень редко. Несоответствие между продолжающей увеличиваться корневой системой и ограниченным количеством листьев разрешается путем пробуждения спящей почки и образования дополнительного стебля. Иногда в очень хорошей среде обитания в культуре происходит скачок в усложнении побега, когда он перескакивает через очередную ступень: 5->5X5X3, 5Х5->5Х5Х5Х4. Напротив, уменьшение массы корня при загнивании сопровождается редукцией количества листьев.
В фазу прорастания зародыша удлиняющийся корешок прорывает семенную кожуру и внедряется в почву, затем из семени освобождается листочек и устремляется вверх. Между створками косточки остаются семядоли, которые продолжают всасывать вещества эндосперма и доставлять их проростку. На поверхности почвы появляется изогнутый дугой черешок листа. После этого в течение двух недель наблюдается распрямление побега и интенсивный рост листовой пластинки. В начале июня наступает длительная, стадия медленного незаметного развития, накопления веществ в корне. Проросток требует меньше света, чем взрослые растения, позже заканчивает вегетацию осенью, часто сохраняя при этом зеленую окраску.
В природных условиях женьшень несколько лет дает такой же тройчатый лист, как у первогодка, но немного большего размера. Высота стебля каждый год увеличивается, и наконец побег выносит лист над уровнем низкорослой травянистой растительности. Лучшая освещенность усиливает фотосинтез, появляется возможность для формирования двулистного побега, который потенциально способен нести, генеративные органы.
В период весеннего отрастания стебли взрослых растений обнаруживают выраженную механическую пластичность и восковую гибкость, будучи слегка изогнутыми внешней силой, они долго сохраняют приданную форму. Это свойство позволяет растению легко огибать возникающие препятствия — стволы упавших деревьев, ветки. Нанесение меток помогло установить, что наиболее интенсивно стебель растет верхней своей частью. По окончании удлинения стебля начинают вытягиваться черешки листьев, затем цветочная стрелка, после этого — цветоножки. Такова последовательность внепочечного роста осевых частей надземного побега. В этот период иногда наблюдается спиральное закручивание стебля и цветоноса, что заметно благодаря продольным бороздам на них. Такое «вращение» побега имеет большое значение при прорастании в условиях локального затенения отдельных листьев и захламления почвы упавшими сухими ветками.
Во второй половине сентября в связи с ночными похолоданиями листья женьшеня начинают приобретать красную окраску. Особенно ярко это проявляется на плантациях в долине и в низких местах. В горах побег часто не окрашивается в красный цвет, а привлекает внимание среди блеклой травы сохраняющим упругость стеблем с желтой листовой розеткой. При резком наступлении морозов побег, отмирает, оставаясь зеленым.
Наступлению зимнего покоя корня предшествует образование слоя пробковой ткани, отделяющей стебель от корневища. Аналогичный процесс сопровождает и листопад у деревьев, выполняя защитную функцию. У женьшеня он препятствует проникновению в корневище гнилостной микрофлоры.
Стебель имеет следующее микроскопическое строение. В средней его части значительную площадь поперечного среза занимают тонкостенные, паренхимные клетки, которые во второй половине вегетации отмирают, в результате стебель сминается и из круглого становится ребристым, треугольным или подковообразным.
Сердцевину снаружи окружают проводящие пучки, Связанные в сплошное кольцо (проводящий цилиндр). Клетки пучков осуществляют восходяще-нисходящее транспортирование воды, минеральных веществ и продуктов биосинтеза. В стебле есть клетки опорной ткани, придающие ему значительную механическую прочность. Камбиальная деятельность, связанная с размножением эмбриональных клеток и приводящая к утолщению стебля в течение вегетации, незначительна и имеет место только при развертывании побега.
Листовая пластинка у женьшеня очень тонкая и состоит всего из 4—5 слоев клеток. Проводящие пучки сконцентрированы в мелких жилках, погруженных в паренхиму листа. Механические ткани расположены вдоль мощной главной жилки, которая собирает в себя все мелкие и «впадает» в черешок. Устьица редкие и расположены только на нижней поверхности листовой пластинки. Как указывалось выше, они не способны широко и полностью открываться, поэтому испарение воды не обеспечивает эффективного охлаждения листьев при их перегреве под прямыми солнечными лучами. Наружный слой клеток — эпидерма — покрыт тонкой кутикулой — оболочкой из жирового вещества. У отдельных растений непонятно почему происходит утолщение этой оболочки, в которой увеличивается содержание воска. Тогда листья становятся грубыми, с блестящим серым налетом, контрастирующим с нежно-зелеными бархатистыми листьями растущих рядом особей.
Лист у женьшеня, как у всех зеленых растений на Земле, днем, на свету, в процессе фотосинтеза поглощает углекислый газ из воздуха и, используя его углерод и водород воды, вырабатывает органические вещества. Последние утилизируются далее для сиюминутных энергетических нужд растения и биосинтеза, для цветения и наливания плодов, сохраняются впрок в запасающих органах (корнях).
В начале сентября с появлением осенней окраски листьев женьшеня вещества из отмирающего побега уходят в корень женьшеня, поэтому сухой вес всех надземных частей снижается. Сохранение в запасающих органах дефицитных химических элементов и продуктов распада вегетативных тканей для повторного использования этих веществ целесообразно и широко распространено в растительном мире. Имеются аналогичные процессы и у животных. Например, железо из отмирающих эритроцитов: реутилизируется для синтеза нового гемоглобина. Так природа заботится об экономном расходовании элементов, попавших в сферу живого вещества.
